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Interciencia

versión impresa ISSN 0378-1844

INCI v.26 n.9 Caracas set. 2001

 

LAS CLASIFICACIONES E HIPÓTESIS BIOGEOGRÁFICAS PARA LA GUAYANA VENEZOLANA

Roger Pérez-Hernández y Daniel Lew

Roger Pérez-Hernández. Profesor Asociado, Instituto de Zoología Tropical. Facultad de Ciencias. Universidad Central de Venezuela. Dirección: Apartado 47058. Caracas 1041-A. e-mail: roperez@strix.ciens.ucv.ve

Daniel Lew. Director del Museo de Historia Natural La Salle. Fundación La Salle de Ciencias Naturales. Estudia Doctorado en Biodiversidad y Conservación del Medio Natural (Universidad de Santiago de Compostela, España). Dirección: Apartado 1930, Caracas 1010-A, Venezuela. e-mail: mhnls@collector.org

Resumen

Desde los primeros trabajos publicados por los naturalistas hasta nuestros días, muchos han sido los aportes realizados con el fin de describir, clasificar y explicar el origen y la distribución de la flora y la fauna en Venezuela. Si bien se han generado grandes controversias sobre las diferentes hipótesis en que se basa el tratamiento teórico de la biogeografía, sin duda, todas en mayor o menor grado han contribuido decisivamente al avance de esta disciplina. De acuerdo con diferentes y variados puntos de vista, diversas propuestas fitogeográficas y zoogeográficas permiten reconocer actualmente, con mayores o menores coincidencias, una geografía de la biota venezolana cada día más clara. Un aspecto consensual lo constituye el reconocimiento de la Guayana como una región con identidad biogeográfica propia, cuyas singularidades biológicas, geográficas e históricas han motivado, más que para cualquier otra región del país, múltiples propuestas y teorías biogeográficas. En este trabajo se presenta una recopilación de las diferentes clasificaciones fito y zoogeográficas propuestas para la Región Guayana y se exponen y discuten las hipótesis que han intentado explicar el origen y la distribución actual de los organismos en este territorio.

Summary

From the publications of the earliest naturalists up until our own day, many attemps have been made to describe, classify and explain the origin and distribution of the Venezuelan flora and fauna. Although these works unleashed great debates deriving from the different hypotheses which are the theoretical basis of biogeography, these efforts have undoubtedly made decisive contributions to the advancement of biogeography as a science. Given their varying perspectives and their greater or lesser degrees of concordance, these different phytogeographical and zoogeographical proposals are providing an ever-clearer picture of Venezuelan biogeography. One point upon which most of these proposals concur is the recognition of the distinct biogeographical identity of the Guayanan Region, whose outstanding biology, geography and geological history have resulted in more biogeographical proposals and theories than for any other part of the country. In this work, we present a compilation of the different phyto- and zoogeographic classifications that have been proposed for the Venezuelan Guayana Region, and we detail and discuss the hypotheses that have tried to explain the origin and current distribution of the organisms of this area.

Resumo

Foi utilizado um programa numérico para obter informação com respeito aos campos de velocidade, pressão e temperatura de um canal que se assemelha a parte central de um transformador de calor de placas enrugadas. Os resultados buscam analisar o efeito da diferencia de ângulo de fase entre placas no desempenho global do transformador de calor. O problema necessitou da solução da hidrodinâmica e transferência de calor, sob condições bidimensionais de estado permanente com fluxo laminar no canal formado por duas placas sinusoidais de igual largura e tamanho de onda entre as quais existe uma diferencia de temperatura. Foi considerado um domínio computacional suficientemente grande que inclui várias enrugações para poder assumir condições periódicas para uma largura de onda de uma enrugação. Apresentam-se resultados de transferência de calor local e global analisados para uma escala de ângulos de desfasamento entre placas. O resultado foi uma configuração para a qual a relação de transferência de calor adimensional global à caída de pressão adimensional é máxima. Os resultados obtidos são explicados pela relação dos campos de velocidade e temperatura obtidos na simulação numérica.

Palabras clave / Biogeografía / Guayana Venezolana / Pantepui /

Recibido: 29/05/2001. Modificado: 20/07/2001. Aceptado: 23/07/2001

La cuenca del Río Orinoco comprende una superficie aproximada de 1100000km2, de los cuales 70% se encuentra en Venezuela y 30% en Colombia. Casi las tres cuartas partes del territorio venezolano drenan hacia este río y aproximadamente un tercio de dicha superficie corresponde a la Región Guayana (360000km2), comprendida ésta en un sentido amplio por los estados Amazonas, Bolívar y Delta Amacuro (Figura 1).

Figura 1. Guayana Venezolana (estados Amazonas, Bolívar y Delta Amacuro).

Las evidencias geológicas describen para este río un pasado muy distinto del que pudiéramos suponer al observar su recorrido actual. Rod (1981), Díaz de Gamero (1996) y más recientemente Lundberg y Marshall (1997), exponen con base en tales evidencias la hipótesis según la cual, hacia finales del Cretácico (70-65 millones de años), el Río Orinoco fluía en dirección noroeste, contrariamente a su dirección actual. Rod (1981) propone que "durante el Oligoceno temprano, la dirección de su curso migró gradualmente en el sentido de las agujas del reloj y el Orinoco fluyó finalmente a través del abra de Chivacoa hacia el norte, descargando sus aguas en el extremo oriental de la Cuenca del Estado Falcón. Sólo finalizando el Oligoceno, pudo el Orinoco irrumpir hacia el Este, a través de la silla formada por el Alto de El Baúl y el Escudo de Guayana y desembocar en la Cuenca de Venezuela oriental y más tarde en el Atlántico".

Desde esta perspectiva, el Río Orinoco pudo haber representado una barrera importante, que al desplazarse hasta conformar su curso actual, fue modificando la distribución de ciertas especies. De hecho, algunos autores señalan, con base en el estudio de la distribución de peces (Lasso, 1993) y mamíferos (Pérez-Hernández, 1989), que efectivamente el Río Orinoco ha actuado como una barrera biogeográfica, aunque ello no se cumpla estrictamente en todos los casos. De acuerdo a su curso actual, es posible reconocer en Venezuela dos grandes zonas: una gran región al norte, ocupada por los Llanos, la Cordillera de la Costa, la de los Andes y la cuenca del Lago de Maracaibo y otra al sur abarcando al Macizo Guayanés, el Delta del Río Orinoco y el Amazonas venezolano.

Formalmente, la Guayana venezolana se encuentra delimitada al norte por el Río Orinoco y al sur por una serie de cadenas montañosas que incluyen las serranías de La Neblina, Parima y Pakaraima. Los ríos Venamo y Cuyuní y las cabeceras del Barima describen su límite oriental, mientras que al oeste se ve delimitada por los ríos Orinoco, Atabapo, Guainía y Negro (Huber, 1995). La enorme extensión de esta región dificulta una descripción breve de sus características climáticas y fisiográficas; sin embargo, en términos muy generales puede señalarse que sus paisajes se encuentran dominados fundamentalmente por vastas planicies y cerros aislados de poca elevación, mayormente cubiertos por selvas y en menor grado por sabanas; destacan especialmente las formaciones de mesetas de arenisca ampliamente dispersas en toda la región, que llevan por nombre Tepuyes, alcanzando elevaciones de hasta 3000m s.n.m. Las temperaturas promedio oscilan entre los 8°C en las cimas de los tepuyes y los 24°C o más en las tierras bajas, con precipitaciones medias anuales por encima de 2000mm en casi toda su extensión.

En el presente trabajo se aborda el análisis de esta región, signada por patrones climáticos, geológicos, y biológicos propios, la cual ha sido objeto de gran controversia, de múltiples propuestas de hipótesis biogeográficas y de clasificaciones de sus áreas naturales. A manera de síntesis se presentan las hipótesis y clasificaciones expuestas que han ido conformando hasta la fecha el cuerpo de conocimiento sobre el origen y distribución de la biota de la Guayana, discutiendo los alcances o limitaciones de cada una de ellas.

Delimitación de Áreas Biogeográficas al Sur del Río Orinoco

Desde los tiempos de la visita de Humboldt a Venezuela, en 1799-1800, los exploradores que reconocieron los diferentes paisajes del país han tratado de subdividir su geografía en regiones, áreas, provincias o distritos, según la presencia de fauna y flora que caracterizan a cada una de ellas y que permiten diferenciarlas de las demás.

Desde esos primeros esbozos de Humboldt (1816-1831) hasta nuestros días, han sido numerosos los aportes que han enriquecido el proceso de delimitación de áreas biogeográficas de nuestro país. Venegas Filardo (1945) describe las propuestas postuladas hasta esa fecha: Humboldt, de acuerdo a las áreas visitadas por él, describe únicamente tres zonas: "los valles elevados y pie de montañas de la costa, los llanos, y las selvas del Orinoco"; posteriormente Codazzi (1841), subdividió a Venezuela en Zonas agrícolas, Zonas de pastos y Zonas de bosques, que en cierto modo pueden ser interpretadas como áreas respectivamente equivalentes a las propuestas por Humboldt.

Entre las clasificaciones resumidas por Venegas Filardo (1945) se encuentra la propuesta por Uslar-Pietri (1945) que, desde un punto de vista geográfico-económico, las denominó Región Montañosa en el norte, Zona Costera (antepuesta a la anterior), los Llanos, y la Guayana y que posteriormente las describe exhaustivamente y las confirma con la misma nomenclatura (Uslar-Pietri, 1958).

Pittier (1920, 1926) elaboró el llamado Mapa Ecológico de Venezuela tomando en consideración la vegetación y los pisos bióticos y climáticos del país (Figura 2); este esquema se presenta ligeramente modificado en su «Suplemento a las Plantas Usuales de Venezuela» (Pittier, 1939), proponiendo la siguiente clasificación:

1. Tierra Caliente (piso megatérmico),

0-1000m s.n.m., 20-28ºC.

2. Tierra Templada (piso macro-meso-tér-

mico), 1000-2800m s.n.m., 12-20ºC.

3. Tierra Fría (piso meso-microtérmico),

2800-3800m s.n.m., 5-11ºC.

4. Tierra Gélida (piso microtérmico),

3800-5000m s.n.m., 0-5ºC.

Figura 2. Mapa ecológico de Venezuela (Pittier, 1920).

 

Este fue sin duda un gran avance, al introducir consideraciones técnicas precisas para la formalización de criterios de clasificación, que superaron ampliamente las vagas y subjetivas divisiones propuestas hasta esa fecha. La utilización de aspectos relativos a la composición de especies de las diferentes zonas y la distribución de endemismos, enriquecieron y dieron mayor precisión y solidez a las posteriores propuestas.

Analizando las proposiciones precedentes y a manera de síntesis, Venegas Filardo (1945) postula la división de Venezuela, desde el norte y hacia el sur del país, en cuatro zonas naturales: Litoral venezolano o costa, Cordillera venezolana, Llanuras fluviales y el Macizo Guayanés.

Al incorporar elementos tales como delimitaciones geográficas, fisiografía, aspectos geológicos, suelos, climatología, hidrografía, aspectos humanos y agropecuarios, Vila (1950) también designa a esta última zona como Macizo Guayanés, pero en este caso subdividiéndola por primera vez en: Tierras bajas del Casiquiare, Guayana, Gran Sabana y Delta.

Freile (1965), basado en criterios geológicos, geomorfológicos y aquellos referidos a recursos naturales, subdivide el territorio nacional en seis Provincias Fisiográficas, dos de las cuales abarcan la Región Guayana en su totalidad: Provincia I – Llanura Costera, Plataforma Continental e Islas y Provincia VI – Guayana Venezolana. A su vez, subdivide estas Provincias en 8 regiones: Delta del Orinoco, Llanos del Orinoco, Llanos de Caño Casiquiare, de la Hoya Amazónica, Cordillera de Imataca, Sabanas de Guayana, Sierra de Pacaraima y Sierra de Parima, compuestas por un total de 39 Unidades Fisiográficas.

Más recientemente, Petróleos de Venezuela S.A. (PDVSA, 1992) publica el Mapa de Ambitos de Venezuela, en donde se subdivide el territorio de acuerdo a patrones de variables consideradas relevantes e identificables a partir de imágenes de satélite, incluyendo aspectos fisiográficos, geológicos, hidrográficos, hipsométricos y ecológicos. A partir de dicha síntesis se proponen 9 ámbitos, quedando conformada la Región Guayana por los ámbitos Sistema Deltaico y el denominado Sur del Orinoco (estados Amazonas y Bolívar).

Propuestas Fitogeográficas

Las proposiciones fitogeográficas han generado aportes fundamentales al marco de conocimiento de la biogeografía de la Región Guayana. Como fue señalado, los primeros esfuerzos realizados en esta materia se deben a Pittier, quien fue sucedido por otros investigadores que incorporaron nuevas perspectivas para enriquecer su propuesta.

Desde la aparición del denominado Mapa Fitogeográfico de Venezuela, elaborado por Tamayo (1955) y modificado por el mismo autor en 1958, se han sucedido una serie de contribuciones al conocimiento de la distribución de la vegetación de Venezuela. Entre ellos cabe mencionar el Mapa de Vegetación de la República de Venezuela de Hueck (1960) y el Mapa Ecológico de Ewel y colaboradores (1968), donde se describe la vegetación con base al sistema de clasificación de Holdridge (1947), conforme a parámetros tales como temperatura, altitud, evapotranspiración, etc.

A pesar de haber contribuido notablemente al conocimiento de la vegetación de nuestro país, estos mapas no representan mapas fitogeográficos propiamente dichos, debido a que se basan en la distribución de tipos de vegetación dominantes para definir cada unidad y nó en parámetros florísticos tales como los endemismos, que deben ser el criterio fundamental para la clasificación biogeográfica de una región.

Maguire (1979) presenta, con base en las evidencias históricas, geográficas, geológicas y topográficas existentes hasta esa fecha, presenta el primer esbozo de la fitogeografía de la Guayana venezolana. Este autor reconoce para el Escudo de Guayana la Provincia Florística de la Formación de Areniscas del Roraima, a la cual subdivide en tres Subprovincias: Trans Río Negro - Guayana Colombiana; Río Caroní - Río Negro y Guayana Pakaraima - Gran Sabana venezolana. Con base en la distribución y composición florística reconoce dentro de estas subprovincias un total de once "Complejos", siete de los cuales comprenderían parte del territorio de la Guayana venezolana: Neblina, Duida, Sipapo - Yutajé, Jáua, Guaiquinima, Auyán tepui - Chimantá y Roraima - Ilu tepui (Figura 3).

El más reciente Mapa de Vegetación de Venezuela de Huber y Alarcón (1988), constituye sin duda el aporte más completo y preciso en esta materia. Adicionalmente, estos autores realizan un esbozo de una primera propuesta fitogeográfica para Venezuela (Figura 3), entendida formalmente como tal. En ella pueden reconocerse en la Región Guayana las Provincias Alto Orinoco, Guayana Alta, Guayana Baja y Pantepui, incluyendo una pequeña porción de las Provincias Llanera y Río Negro. Cabe mencionar aquí que el término Pantepui fue originalmente empleado por Mayr y Phelps Jr. (1955), para referirse al conjunto de mesetas de bordes escarpados que, de manera aislada, se observan al sur de Venezuela. Huber (1997), propone una clasificación fisiográfica modificada, respecto a la empleada para la elaboración del Mapa de Vegetación antes mencionado, subdividiendo a Venezuela en tres niveles: Región (4), Subregión (16), Sector (23). Los criterios empleados para esta clasificación se basaron en la diferenciación de unidades de paisaje a partir de información de sensores remotos (imágenes de satélite y de radar), con énfasis en las principales características fisiográficas y vegetacionales reconocibles. De acuerdo a este autor, la Guayana Venezolana comprende porciones fisiográficas de todas las regiones, incluyendo las siguientes Subregiones: Continental Costera; Planicie Deltaica del Río Orinoco y Cenagosa Costera del Río San Juan; Penillanura del Caura y Paragua; Penillanura del Casiquiare, Alto Orinoco; Sistema de Colinas Piemontanas del Escudo Guayanés y Macizo Guayanés.

La más reciente y valiosa contribución a la definición y delimitación fitogeográfica de la Región Guayana se debe a Huber (1994) y Berry et al. (1995), quienes basados en la distribución de 4 familias, 118 géneros y 3763 especies endémicas de esta zona, realizan una primera subdivisión de la región en cuatro Provincias: Guayana Oriental, Guayana Central, Guayana Occidental y Pantepui (Figura 3).

Figura 3. Clasificación de Regiones Fitogeográficas.

- Maguire, 1979: Provincia Florística de la Formación de Areniscas del Roraima, "Complejos" III Neblina, IV Duida, V Sipapo-Yutajé, VI Jáua, VII Guaiquinima, VIII Auyán tepui – Chimantá, IX Roraima – Ilu tepui;

1. Huber y Alarcón, 1988: 1.a Provincia Guayana Baja, 1.b Provincia Llanera, 1.c Provincia Alto Orinoco, 1.d Provincia Guayana Alta, 1.e Provincia Río Negro;

2. Berry, Huber y Holst, 1995: 2.a Región Caribeña, 2.b Provincia Guayana Oriental, 2.c Provincia Guayana Central, 2.d Provincia Guayana Occidental, las altitudes por encima de los 1500 m corresponden a la Provincia Pantepui (tepuyes en la figura).

Propuestas Zoogeográficas

El primer esbozo de clasificación zoogeográfica de Venezuela es presentado por Rivero (1961), basado en la distribución de los anuros. Sin hacer mención a los criterios empleados para su formulación, subdivide a Venezuela en siete Regiones Faunísticas: Cuenca de Maracaibo; Región de Falcón; Andes Venezolanos; Rango Costero; Llanos; Región del Delta y Tierras Altas de Guayana. Posteriormente, el mismo autor (Rivero, 1964a; y 1964b), analiza y discute exhaustivamente la identidad biogeográfica de los anuros de la Guayana y del Delta, la cual dio pie a su proposición.

Una segunda clasificación de las áreas zoogeográficas de Venezuela, basada en la distribución de los vertebrados terrestres y en la presencia de endemismos, se debe a Vila y colaboradores (1965) y asignada por estos autores a Racenis (Figura 4). Allí se proponen para la región al sur del Río Orinoco, los Distritos Amazónico (al sur y suroeste del Estado Amazonas, áreas adyacentes al Brazo Casiquiare) y Guayanés, que comprende al resto de la Región, exceptuando la zona norte y noreste del Estado Bolívar y Estado Delta Amacuro (Distrito Sabánico, Sitios Llanero y Deltáico). Es Racenis quien inicia toda una línea de propuestas basada en la distribución de los animales.

Roze (1966), con base en sus estudios sobre la distribución de los ofidios (serpientes), particularmente de las especies endémicas, y utilizando una nomenclatura diferente (omitiendo la convención que define Provincias, Distritos, etc.), subdivide Venezuela y a la Región Guayana bajo la denominación arbitraria de Formaciones, asignando a esta última las siguientes: Formación Alto Orinocense; Gransabánica, Monaguesa y Deltana (Figura 4).

 

Figura 4. Clasificación de Regiones Zoogeográficas.

1. Racenis (en Vila et al. 1965): 1.a, b. Distrito Sabánico, 1.a Sitio Déltico, 1.b Sitio Llanero, 1.c Distrito Guayanés, 1.d Distrito Amazónico;

2. Roze, 1966: 2.a Formación Deltana, 2.b Formación Monaguesa, 2.c Formación de los Llanos, 2.d Formación Gransabánica, 2.e Formación Altorinocense;

3. Eisenberg y Redford 1979: 3.a Tierras Altas de Guayana, 3.b Llanos, 3.c Tierras Bajas de Amazonas;

4. Bodini y Pérez-Hernández, 1985: 4.a Llanos, 4.b Guayana, 4.c Amazonas 4.d Zona Intermedia;

5. Barrio, 1998: 5.a Región Deltaica, 5.b Región Guayanesa, 5.c Región Amazónica, 5.d Región Llanera.

Mago-Leccia (1970) formula una propuesta en base a las cuencas hidrográficas naturales del país y los endemismos de los peces de agua dulce presentes en cada una de ellas (Figura 5), las cuales denominó: Cuenca de Río Negro (Brazo Casiquiare); Cuenca del Orinoco (incluyendo los Llanos y el Estado Bolívar) y Cuenca del Río Cuyuní (al Este del Estado Bolívar). Sin embargo, este mismo autor en 1978, influenciado por el auge mundial de la biogeografía vicariante, realiza un estudio de los peces de agua dulce del Orden Gymnotiformes (cuchillos y tembladores), y cambia radicalmente su propuesta previa, denominando a las diferentes unidades como Fragmentos de Biota, englobando así la región guayanesa en toda su extensión bajo la única denominación de Fragmento de Biota de la Región Guayana (Figura 5).

Figura 5. Clasificación de Cuencas con base en la distribución de los peces de aguas continentales.

1. Mago-Leccia, 1970: 1.a Cuenca del Río Cuyuní, 1.b Cuenca del Orinoco, 1.c Cuenca del Río Negro;

2. Mago-Leccia, 1978: 2.a Fragmento de Biota de las Guayanas y 2.b Biota de los Llanos (nueva).

Eisenberg y Redford (1979), valiendose de datos sobre la distribución de taxones endémicos de mamíferos en el país, realizan una delimitación del territorio en Regiones, quedando definidas dos para el sur de Venezuela: Tierras Bajas de Amazonas y Tierras Altas de Guayana (Figura 4). Rudran y Eisenberg (1982), empleando como único criterio de clasificación los endemismos de las especies de Primates (monos), reafirmaron el modelo formulado originalmente por los primeros.

Otra propuesta zoogeográfica fue presentada por Bodini y Pérez-Hernández (1985), utilizando los endemismos de las subespecies o razas geográficas de Primates, con el fin de establecer delimitaciones más precisas a las únicas dos grandes unidades propuestas anteriormente. Es de hacer notar que, como elemento de interés en esta formulación, por primera vez estos autores consideraron en su análisis las diferentes propuestas precedentes, reconociendo en ellas el límite establecido por Roze en el Río Ventuari para separar Guayana de Amazonas, como una primera hipótesis de trabajo (Figura 4). Una segunda hipótesis sostiene la existencia de una tercera zona intermedia, comprendida principalmente por las cuencas de los ríos Caura y Paragua (Figura 4), la cual deberá ser corroborada o modificada con la introducción de nuevos elementos producto de análisis similares en futuros trabajos con otros grupos zoológicos.

Brown y Fernández-Yépez (1985) basados en la distribución de los lepidópteros de la tribu Heliconiini en Venezuela, indican la existencia de por lo menos ocho centros de endemismos y nueve "refugios" paleoecológicos de bosques, de los cuales cuatro centros de endemismos corresponden a la Guayana (Imataca, Pantepui, Ventuari e Imerí); cuatro "refugios" son identificados con las mismas denominaciones.

Lasso et al. (1989), si bien no formulan ninguna hipótesis biogeográfica, ponen en evidencia la enorme complejidad que subyace a la interpretación zoogeográfica de esta región. Mediante métodos de análisis comparativo de similitud faunística y análisis zoogeográfico, plantean en base a la ictiofauna presente en la Gran Sabana (Alto Caroní) y la presente en los ríos Cuyuní y Esequibo, que la Gran Sabana es una entidad biogeográfica diferente al resto de la Guayana venezolana y más relacionada con las cuencas del Cuyuní-Esequibo, que con las restantes cuencas vecinas. Aquí cabe mencionar, que la biogeografía de los organismos que habitan restringidos a cuerpos de agua puede diferir de aquellos que habitan en ecosistemas terrestres.

Linares (1998), discute aspectos relativos a la biogeografía de los mamíferos de Venezuela, en base a sus distribuciones respecto a las nueve bioregiones (ámbitos) previamente definidas por PDVSA (1992). De acuerdo a tal subdivisión, el mencionado autor reconoce para la Guayana venezolana las bioregiones del sur del Orinoco y del Sistema Deltaico. Para la primera de ellas Linares (1998) propone, de acuerdo a la composición de su mastofauna, y apoyado en clasificaciones botánicas, cuatro Provincias: Guayanesa Baja, Guayanesa del Pantepui, Guayanesa Amazónica y Guayanesa Oriental. Sin embargo, considera que la evidencia disponible no soporta el reconocimiento del Sistema Deltaico como una bioregión propiamente dicha, proponiendo su inclusión en la Región Guayanesa como Provincia Guayanesa Deltana. En efecto, Señaris y Ayarzagüena (en prensa) sostienen que si bien se ha interpretado a esta región "como una zona de mezcla o conexión entre las biotas de las regiones adyacentes" (Guayanesa y Llanera), el análisis de la anurofauna del Delta del Orinoco refuerza su inclusión dentro de la Región Guayana.

Finalmente Barrio (1998), con base en la fauna de anfibios del país, modifica la clasificación original de Rivero (1961). Incorpora una nueva región que denomina Región Amazónica, argumentando que alberga una fauna de anfibios suficientemente representativa y diferenciable de la Región Guayana; en esta Región Amazónica incluye también una pequeña porción del piedemonte andino del estado Táchira, al considerarla una extensión de la distribución de la fauna amazónica occidental.

A las clasificaciones específicas reseñadas para Venezuela se suman otras de carácter más global sobre la región neotropical, que reconocen subdivisiones biogeográficas en la Guayana venezolana. Entre éstas destacan muy especialmente "Refugios" pleistocénicos de Haffer (1969); los Centros de Dispersión de Müller (1973); Areas de Endemismo de Cracraft (1985) y la síntesis más reciente presentada por Sánchez Osés y Pérez-Hernández (1998).

Müller (1973), con el propósito de dividir la rica diversidad de Centro y Suramérica, propuso lo que denominó Centros de Dispersión, con base en la superposición de rangos de distribución de especies y subespecies de vertebrados tetrápodos terrestres (anfibios, reptiles, aves y mamíferos). Para el área de la Guayana venezolana Müller asignó cuatro Centros de Dispersión: Centro 20 - Roraima (correspondiente al sector de la Gran Sabana); Centro 21 - Pantepui (centro del Estado Bolívar, incluyendo los Cerros Duida y La Neblina en el Estado Amazonas); Centro 22 - Guayanan (al Este del Estado Bolívar hasta el Sur del Delta del Orinoco y las tres Guyanas); y Centro 25 - Amazonas (abarcando las tierras bajas del estado Amazonas).

Posteriormente Cracraft (1985) propone Áreas de Endemismo y las define de acuerdo a los rangos de congruencia de las distribuciones de las aves de Suramérica. De acuerdo a este autor es posible reconocer para la Región Guayana las siguientes unidades: Centro 10 - Pantepui (dividido en dos subcentros -10A Gran Sabana, equivalente al Centro Roraima de Müller con 69 endemismos y 10B Duida, correspondiente a las tierras altas de la Guayana al oeste del Río Caroní, con 65 endemismos); Centro 17 Guayana (las Guyanas y la Sierra de Imataca en Venezuela, con 33 endemismos); y Centro 18 Imerí (abarcando las tierras bajas del Estado Amazonas, con 17 endemismos).

Recientemente, Sánchez Osés y Pérez-Hernández (1998) presentan una revisión comparativa de la mayoría de las clasificaciones biogeográficas propuestas para Suramérica, elaborando un esquema de correspondencia de nomenclaturas entre ellas y destacando las contribuciones de cada una a la conformación de una amplia comprensión biogeográfica de la región.

Biogeografía del Pantepui

La biogeografía histórica es una corriente de la biogeografía que intenta determinar las relaciones pasadas y presentes de los organismos en la historia física de la tierra. Así como se han examinado las propuestas para la clasificación de las distribuciones actuales de los seres vivos, la biogeografía histórica pretende dar respuesta a la incógnita sobre el origen y forma de ocupación de los organismos en el espacio y en el tiempo. En otras palabras, explicar el cómo, cuándo y porqué de la actual distribución de las especies de plantas y animales.

Intentaremos mediante el estudio de un caso, ilustrar los métodos de los que se vale esta disciplina para la formulación de hipótesis que dan cuerpo a propuestas teóricas, en este caso del origen de la biota que actualmente conocemos de la Provincia de Pantepui.

Según Huber (1987), "En la Región Guayana de Venezuela, norte del Brasil, noroeste de Guyana y sur de Surinam se encuentra un complejo montañoso mayormente constituido por rocas de areniscas de la Formación Roraima. Las porciones superiores (por encima de los 1200 m s.n.m. aproximadamente) de este conjunto de montañas más o menos aisladas, presentan ecosistemas altamente diferenciados desde el punto de vista geológico, geomorfológico, geoquímico y biológico. El conjunto de estos ecosistemas de media y alta montaña se designa con el nombre de Pantepui".

Cada una de las hipótesis postuladas hasta la fecha para explicar el origen y actual distribución de los organismos vivos de esta región, recurre a evidencias que permiten sustentar cada propuesta, sin embargo, ninguna parece ser concluyente hasta la fecha, resultando unas muy débiles frente a las objeciones de algunos autores y otras más convincentes en lo que respecta a la solidez de sus argumentos.

Al analizar la distribución geográfica de la fauna y la flora de Venezuela, hemos visto que es posible delimitar unidades de clasificación que dividen al territorio en áreas con características de cierta uniformidad. Sin embargo, todas estas unidades comparten en mayor o menor grado elementos faunísticos y florísticos que les son comunes. Steyermark (1979) sostiene que de más de 450 géneros de plantas superiores presentes en las cimas de los tepuyes, aproximadamente la mitad de ellos poseen especies de amplia distribución tropical o neotropical, 81 cuentan con la mayoría de sus especies presentes en las tierras bajas amazónicas, menos del 25% serían endémicos de esta región y 45 estarían claramente relacionadas a la flora andina.

Huber (1992), en su estudio sobre la flora del Chimantá, expone textualmente: "El elemento florístico andino juega un papel ciertamente importante en la flora de las cumbres más altas del Chimantá. Esto es particularmente evidente en la familia de las Ericaceae, ya que todos los géneros con distribución principalmente andina... están representados allí por una o varias especies. Sin embargo es de notar que se trata casi siempre de especies endémicas de Pantepui, lo cual hace suponer que estos inmigrantes relativamente recientes (si es que de inmigrantes se trata), estén pasando por fases de activa diferenciación en su proceso de establecimiento en la Región Guayana. Tampoco debe descartarse, por supuesto, la posibilidad opuesta, o sea que las Ericaceae hayan tenido desde siempre un centro de especiación propio en la Guayana".

Evidencias similares han sido presentadas y discutidas en lo que respecta a la fauna de vertebrados de esta región. Mayr y Phelps (1967), en su trabajo sobre el Origen de la Avifauna de las Altiplanicies del sur de Venezuela, reportan que de las 96 especies de aves registradas, 48 serían colonizadoras desde lugares distantes y 24 de estas, presumiblemente, procedentes de Los Andes.

Desde comienzos del siglo XX, diversas teorías han sido formuladas con base a la distribución de aves, mamíferos, anfibios y reptiles, para explicar el origen de la fauna de Pantepui. Estas teorías han sido resumidas y discutidas por algunos autores, intentando contrastar las diferentes propuestas en busca de una visión más aproximada de la realidad biogeográfica de estas singulares formaciones montañosas (Mayr y Phelps 1967; Haffer, 1974; Hoogmoed, 1979; Gorzula, 1987). Según estos investigadores, las teorías pueden resumirse en cinco o seis (según cada autor), las cuales pasamos a exponer a continuación.

Teoría del Puente Montañoso

Antes de discutir esta primera teoría, cabe hacer algunas consideraciones sobre las clasificaciones aceptadas actualmente para la definición de pisos térmicos y sus consecuencias en la distribución de las plantas y los animales, según los gradientes de altitud. En la Región Guayana, según Huber (1987), pueden reconocerse tres pisos térmicos altitudinales: Piso Macrotérmico (que abarca desde el nivel del mar hasta 800 metros de elevación y con temperaturas mayores o iguales a 24ºC), Piso Mesotérmico (entre 800 y 2000m s.n.m., con temperaturas medias anuales entre 12ºC y 24ºC), y Piso Submicrotérmico (por encima de 2000m s.n.m., con temperaturas promedio entre 8ºC y 12ºC). Es a partir de los 1200m s.n.m., donde comienza un marcado cambio en las características de los ecosistemas tepuyanos, que los diferencia drásticamente de aquellos que conforman su entorno. Es a estos pisos altitudinales a los que muchos autores se han referido como pisos "subtropicales".

La Teoría del Puente Montañoso intenta explicar las afinidades florísticas y faunísticas de tales ambientes "subtropicales", ubicados en pisos altitudinales elevados y aislados entre sí (asemejándose a "islas"), entre los que se cuentan las cimas de los tepuyes y las laderas montañosas de los Andes venezolanos.

Varios autores han explicado la afinidad entre la fauna de dos o más "islas de clima subtropical", proponiendo la existencia en el pasado de una conexión montañosa que ofrecería un hábitat relativamente continuo para la dispersión de los organismos. La posterior desaparición de esta unión explicaría la existencia de dos o más distribuciones de grupos taxonómicamente relacionados, separados entre sí.

Esta teoría fue invocada por Chapman (1917) y Todd y Carriker (1922) para explicar el origen y la distribución actual de las aves de Colombia. Sin embargo, Tate (1938) señala textualmente: "Antiguamente se llegó a suponer que hipotéticas cordilleras habían llenado estas áreas intermediarias a manera de puentes. Los que tal hipótesis sustentaban colocaban estos puentes donde quiera que se necesitaban, sin tomar en cuenta el hecho de que si efectivamente hubieran existido, algún vestigio de sus estratos antiguos hubiera sido encontrado ".

Por su parte, Hoogmoed (1979) descarta también dicha propuesta, en este caso al sostener que no existen evidencias geológicas que soporten la suposición de que los Andes venezolanos y el sur de nuestro territorio estuvieran conectados en un pasado por formación montañosa alguna. Sin embargo, más recientemente Galvis Vergara (1994) presenta evidencias geológicas basadas en similitudes entre la región de la Sierra de Chiribiquete en Colombia, los estados Amazonas y Bolívar en Venezuela, Guyana y Surinam, que pudieran representar nuevos elementos para evaluar con mayor seriedad una hipótesis basada en interconexiones geográficas pasadas.

Teoría de la Meseta (o Plateau)

Esta teoría se basa en el supuesto de la existencia original de una amplia meseta única, que como resultado de un largo proceso de erosión fue fragmentada, dando origen a "trozos" aislados que hoy conocemos como tepuyes y a otras formaciones erosionales elevadas que existen actualmente, tal como fue postulado por Chapman (1931) y por Tate (1938). La presencia actual de algunas especies relictuales en diversas mesetas de arenisca del Escudo Guayanés, podría explicarse adecuadamente mediante esta teoría, suponiendo que especies de amplia distribución en toda la extensión de esa antigua meseta, fueron quedando igualmente aisladas en sus cimas. Tate (1938), postuló que el desarrollo de especies diferenciadas y endémicas, pudo haber ocurrido in situ, a través de sucesivas etapas de adaptación a los cambios ambientales, inducidos por el levantamiento paulatino de la altiplanicie.

Mayr y Phelps (1967), al estudiar la distribución de las aves de los tepuyes, postulan que en realidad el fraccionamiento de esta meseta ocurrió con anterioridad a la evolución de la avifauna y cuestionan seriamente esta teoría, sólo aceptando con ciertas reservas que pudiera ser adecuada para explicar únicamente el origen de los géneros y las especies endémicas de esta región. Sin embargo según estos autores, no explica, entre otros hechos, la distribución irregular, no uniforme, de tales especies.

Esta teoría representa un claro ejemplo de una propuesta vicariante para entender la distribución de la fauna altitepuyana. Si bien podría explicar satisfactoriamente la distribución de los endemismos en los tepuyes, no contribuye al esclarecimiento de las afinidades taxonómicas con unidades biogeográficas adyacentes, como las que ya fueron expuestas en el caso de los Andes.

Teoría del Clima Fresco

Esta es otra propuesta que trata de explicar las afinidades faunísticas entre los Andes y el Macizo Guayanés es la Teoría del Clima Fresco, con bases claramente dispersalistas, al igual que en la teoría anterior. Ella propone que, si en los períodos glaciales del Pleistoceno las tierras bajas entre los Andes y la región de Guayana tuvieron un clima más frío que el actual, ello pudo haber facilitado la dispersión de ciertas especies en ambas direcciones, ya que las zonas de vida en montañas cambiaron a pisos altitudinales más bajos. En su forma original, la Teoría del Clima Fresco fue propuesta por Chapman (1931) y apoyada por Tate (1938), presumiendo un descenso de la temperatura media anual de unos 9ºF (equivalente a 5ºC), comparable a una elevación general de 3000 pies (aproximadamente 900m s.n.m.). De este modo, formaciones montañosas relativamente bajas pudieron constituir corredores naturales para la dispersión faunística en ambos sentidos.

La principal crítica a esta teoría se basa en las estimaciones que Van der Hammen (1974) hiciera en base a evidencia palinológica (estudio del polen fósil), quien calculó que el clima en general no descendió más de 3 ó 4ºC de su media anual, y por lo tanto las tierras bajas jamás tuvieron un clima, como el propuesto por los anteriores autores, que permitiera una eventual interconexión. Tomando en cuenta que la disminución de la temperatura en 1ºC equivale a un descenso de 180m de los diferentes pisos altitudinales, el desplazamiento máximo pudo estar próximo a los 800m s.n.m. Si bien este cambio no fue suficiente para interconectar completamente ambas formaciones, el margen de aislamiento dominado por las tierras más bajas (inferiores a los 200m s.n.m.), pudo estrecharse significativamente.

Si bien esta teoría no parece responder plenamente a la realidad, en los términos de la proposición original, bien podría ser uno de los mecanismos involucrados para explicar algunas características biogeográficas de esta región.

Teoría de Dispersión a Distancia

Propuesta originalmente por Mayr y Phelps (1967), bajo el nombre de Teoría de la Dispersión Proveniente de Lugares Distantes, plantea que la "avifauna subtropical de Pantepui" se deriva de especies de otras regiones subtropicales, las cuales se han desplazado desde esta última a "saltos de isla en isla", de manera que, habiendo colonizado un primer tepui cercano al centro de dispersión (teóricamente en Los Andes), pudieron haber colonizado tepuyes cada vez más distantes.

Estos autores propusieron que las aves de Pantepui incluyen elementos que pudieron colonizar desde Los Andes, la Cordillera de la Costa y de las altiplanicies del sureste de Brasil. Sin embargo, Chapman (1931) ya había advertido sobre el hecho de que si algunos grupos se hubieran dispersado desde Los Andes, cabría esperar una diversidad mucho mayor en los tepuyes occidentales más cercanos (Duida-Paraque), que en los orientales más distantes (Roraima). Al examinar este aspecto, se encuentra que en realidad la diversidad es mayor en estos últimos; de hecho Cook (1974), al evaluar cuantitativamente esta situación, concluye que la distribución de la avifauna de Pantepui no responde suficientemente a un modelo insular. Mayr y Phelps (1967) han pretendido explicar esta aparente incongruencia argumentando que las condiciones ecológicas son mucho más favorables en la región de La Gran Sabana para el establecimiento de estas especies.

Estos argumentos no parecen suficientemente convincentes, tomando en cuenta que si bien las aves poseen un medio de locomoción que les confiere capacidades dispersivas muy superiores a otros grupos (ej. plantas, anfibios, etc.), muchas de ellas dependen en tal grado de las condiciones de su medio ambiente que es "como si no tuvieran la posibilidad de volar" (Chapman, 1931), y en consecuencia resulta aún más difícil explicar el origen y distribución del resto de la biota de la región en base a esta teoría.

En contraposición a la Teoría de la Meseta, formalmente vicariancista, esta Teoría responde estrictamente a hipótesis dispersionistas. Croizat (1976), discute esta propuesta y señala con gran severidad que en el caso de haber existido alguna dispersión (que él no reconoce como posibilidad real), ésta tuvo que haber ocurrido desde el Macizo Guayanés hacia los Andes, por ser la primera una formación geológicamente mucho más antigua que la segunda. El mismo autor, defendiendo los postulados de la vicarianza, concluye diciendo que "no fueron las plantas y los animales de Venezuela, etc., que migraron y saltaron por acá, por allá al azar conforme a la zoogeografía de Mayr. Fueron sí la geografía y la topografía de Venezuela que poco a poco vinieron a ser andinas, cordilleranas, tepuyanas, etc. Debajo de los pies y raíces de seres que nunca abandonaron el lugar en que los dejaron sus progenitores en los Andes, cordilleras o tepuis, mucho antes de que la geografía y la topografía de Suramérica en general, y de Venezuela en particular alcanzaran su cariz actual ".

Teoría Modificada del Clima Fresco

Haffer (1974), basado en su aseveración de que las aves tepuyanas no se derivan de las especies que habitan las tierras bajas de sus inmediaciones, sino de especies que migraron de los Andes de Colombia y Ecuador, propone que bajo las condiciones climáticas que supone la Teoría del Clima Fresco (ya suficientemente documentadas), muchas especies ampliaron sus áreas de distribución conforme a los cambios en la distribución de los ambientes "subtropicales" antes mencionados. Ante este nuevo escenario, algunas de ellas fueron capaces de dispersarse a través de lo que él denominó "ambientes subóptimos", hasta alcanzar nuevamente hábitats adecuados al otro lado de lo que anteriormente había representado una amplia y extensa barrera infranqueable.

La calificación de Teoría "modificada", surge del hecho de que este autor reúne en su propuesta elementos postulados por la Teoría del Clima Fresco y la Teoría de Dispersión a Distancia, incluyendo como elemento novedoso la proposición de que algunas especies son capaces de dispersarse a través de ecosistemas que no son necesariamente los más adecuados para el establecimiento de poblaciones. Su propuesta resuelve quizá la principal objeción a la Teoría del Clima Fresco, pero no escapa al cuestionamiento de Chapman referente a que tal capacidad de ocupación de ambientes subóptimos es improbable, aunque algunos autores han documentado casos en grupos tan sensibles como los anfibios (Hoogmoed y Gorzula, 1979).

La Teoría de Cambio de Habitat

Esta teoría ha sido reseñada por Mayr y Phelps (1967), Hoogmoed (1979) y Gorzula (1987), sin indicar quien la postuló. Sin embargo, debemos reconocer a Chapman (1931) como autor de esta teoría, quien señaló que aproximadamente una cuarta parte de las aves endémicas de Pantepui deriva de ancestros tropicales (especies de tierras bajas), muchas de las cuales aún existen en la región, presentando lo que denominó "demostraciones concluyentes" de especiación in situ. Como consecuencia de este proceso las nuevas formas fueron ocupando pisos altitudinales más elevados que los ocupados por sus ancestros.

Según Mayr y Phelps (1967), la evidencia disponible apoya fuertemente esta teoría, al menos para el caso de algunas de las especies de aves de Pantepui. Tal información fue sustentada en base a la presencia de al menos 19 especies diseminadas ampliamente en las llanuras circundantes a los tepuyes, principalmente al pie de estos, que han dado origen a subespecies endémicas del propio Pantepui. Por otro lado, los autores advierten sobre la complejidad en dilucidar esta dinámica, al referir el caso inverso, ejemplificado por 13 especies propias de las tierras altas de la región, representadas también en las tierras bajas aledañas por otro número importante de subespecies.

Este último caso también fue señalado por Hoogmoed (1979), al explicar la distribución de las especies de dos géneros muy antiguos de anfibios (Oreophrynella y Otophryne), probablemente anteriores al Oligoceno (aproximadamente 40Ma). El conjunto ancestral de estas especies que ocupaba las zonas altas, pudo haber quedado recíprocamente aislado en los diferentes tepuyes durante los más recientes procesos de elevación del macizo en el Mio-Plioceno (23-2Ma), permitiendo un largo proceso evolutivo independiente entre las especies. Como consecuencia de los cambios climáticos del Pleistoceno, algunas de las nuevas especies resultantes pudieron haberse desplazado hasta ocupar las zonas más bajas, donde son conocidas en la actualidad. La falta de evidencias fósiles en la Guayana venezolana sólo permite aproximaciones especulativas a este respecto.

Conclusiones

Grandes han sido los adelantos en materia biogeográfica en Venezuela, desde las primeras descripciones de paisajes de los naturalistas que visitaron tempranamente nuestro país. A pesar de ello, las propuestas existentes adolecen de las limitaciones que impone la información disponible, muchas veces insuficiente, incompleta o fragmentada. Dados los últimos avances antes descritos en materia fitogeográfica, resulta imprescindible incrementar los trabajos dirigidos a la proposición de clasificaciones zoogeográficas, con el fin de abordar de una manera holística, desde estas dos dimensiones biológicas indivisibles, una única propuesta biogeográfica para esta Región.

Aunque pueda parecer que las clasificaciones biogeográficas de esta región de Venezuela aún permanecen confusas, al igual que las hipótesis de trabajo para explicar el origen y los procesos que dieron lugar a las distribuciones de la fauna y la flora que hoy conocemos, resulta indiscutible que los avances han sido significativas. Si bien en los últimos años se han producido fuertes controversias al respecto, entre dispersionistas y vicariancistas, lejos de pensar en negativo, debemos reconocer que estas disputas han servido a ambas corrientes para reflexionar acerca de las explicaciones biogeográficas y esto ha influido grandemente en el avance de la biogeografía como una ciencia. Así como se contraponen criterios divergentes, también se han consolidado muchos conceptos que hoy son unánimemente reconocidos.

A excepción de la Teoría del Puente Montañoso, que a la luz de las evidencias geológicas luce extremadamente débil y en lo cual coinciden la gran mayoría de los investigadores sobre esta materia, ninguna de las Teorías expuestas parece ser suficiente por si sola para explicar el origen y distribución de la flora y la fauna de la Región Guayana. Más aún, si tomamos en cuenta los diferentes procesos históricos y evolutivos, y las características ecológicas, fisiológicas, etc., de los diferentes grupos, resulta difícil formular una alternativa única para intentar "reconstruir" este proceso. Es muy probable que el conjunto de varias de las hipótesis, formuladas a los ojos de los especialistas de los diferentes grupos (botánicos, ornitólogos, herpetólogos, etc.), sea el que permitirá ir formulando una respuesta cada día más ajustada a la realidad actual.

De hecho, de los casos examinados podemos señalar que para llegar a formular una explicación satisfactoria a la situación presente, debemos recurrir a propuestas tanto vicariancistas como dispersionistas, las cuales contrariamente a lo que muchos sostienen, no son mutuamente excluyentes. La presencia de especies endémicas exclusivas de uno o varios tepuyes, parece encontrar su explicación en el fenómeno típicamente vicariancista del fraccionamiento del macizo. Por otro lado, bajo principios fundamentalmente dispersionistas, las teorías de dispersión a distancia y del clima fresco, responden con mayor o menor acierto a la incógnita de la presencia de grupos taxonómicamente relacionados tanto en Pantepui como en Los Andes. En este mismo marco, el hecho cierto de grupos originarios de las tierras altas con subespecies presentes en las zonas bajas circundantes de Pantepui y viceversa, puede ser explicado con base a este mismo modelo (dispersionista), de acuerdo a la Teoría del Cambio de Hábitat. No podemos dejar de mencionar el aporte no menos válido de la Teoría Modificada del Clima Fresco, que bajo nuestra óptica, se vale de elementos dispersionistas y vicariancistas que, operando alternantemente, pudieron ir dando origen a algunas de las distribuciones conocidas para ciertos grupos biológicos estudiados de esta región.

AGRADECIMIENTOS

Los autores agradecen a Celsa Señaris, Carlos Lasso, Ricarda Riina y Otto Huber por revisión del manuscrito, a David Pita por la elaboración de mapas digitalizados, y a Alejandro Reig, quien nos motivó a realizar este trabajo. A Conrad Vispo por la traducción al inglés.

 

REFERENCIAS

1 Barrio CL (1998) Sistemática y Biogeografía de los Anfibios (Amphibia) de Venezuela. Acta Biol. Venez. 18(2): 1-93.        [ Links ]

2 Berry PE, Huber O, Holst BK (1995) Floristic Analysis and Phytogeography. En Berry PE, Holst BK, Yatskievych K (Eds) Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 1 Introduction. Missouri Botanical Garden. St. Louis. Timber Press. Pórtland. Oregon. pp. 161-191.        [ Links ]

3 Bodini R, Pérez-Hernández R (1985) Proposiciones de Regiones Biogeográficas para Venezuela en base a la distribución de los Cébidos. En de Mello MT (Ed) Anais do 2º Congresso Brasileiro Primatología, Sociedade Brasileira de Primatologia. pp. 323-333.        [ Links ]

4 Brown Jr. KS, Fernández-Yépez F (1985) Los Heliconiini (Lepidoptera, Nymphalidae) de Venezuela. Bol. Entomol. Venez. 3(4): 29-73.        [ Links ]

5 Chapman FM (1917) The distribution of bird-life in Colombia: a contribution to a biological survey of South America. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 36: 1-729.        [ Links ]

6 Chapman FM (1931) The upper zonal bird-life of Mts. Roraima and Duida. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 63: 1-135.        [ Links ]

7 Codazzi A (1841) Resumen de la Geografía de Venezuela. (Venezuela en 1841). H. Fournier y Cía. Paris. 648 pp.        [ Links ]

8 Cook RE (1974) Origin of the Highland Avifauna of Southern Venezuela. Syst. Zool. 23: 257-264.        [ Links ]

9 Cracraft J (1985) Historical biogeography and patterns of differentiation with the South American avifauna: areas of endemism. En Buckley, PA, Foster MS, Morton ES, Ridgely RS, Buckley FG (Eds) Neotropical ornithology. Ornithological Monographs N° 36. The American Ornithologist’s Union. Washington D.C. pp. 49-84.        [ Links ]

10 Croizat L (1976) Biogeografía analítica y sintética ("Panbiogeografía") de las Américas. Biblioteca de la Academia de Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales. Vol. XV. 890 pp.        [ Links ]

11 Díaz de Gamero ML (1996) The changing course of the Orinoco River during the Neogene: a review. Palaeo 123: 385-402.        [ Links ]

12 Eisenberg JF, Redford KH (1979) A biogeographic analysis of the mammalian fauna of Venezuela. En Eisenberg JF (Ed) Vertebrate Ecology in the Northern Neotropics. Smithsonian Institution. Washington D.C. pp. 31-38.        [ Links ]

13 Ewel JJ, Madriz A, Tosi Jr. JA (1968) Zonas de Vida de Venezuela. Memoria Explicativa sobre el mapa ecológico. República de Venezuela. Ministerio de Agricultura y Cría. Dirección de Investigación. Sucre. Caracas. 264 pp.        [ Links ]

14 Freile A (1965) Provincias Fisiográficas de Venezuela. Ministerio de la Defensa. Caracas, Venezuela. 435 pp.        [ Links ]

15 Galvis Vergara J (1994) Estudio Geológico de la Sierra de Chiribiquete y Zonas Aledañas (Parque Nacional-Natural Chiribiquete). Rev. Acad. Colomb. Cienc. 119(73): 275-286.        [ Links ]

16 Gorzula S (1987) Una revisión de los orígenes de la fauna de los vertebrados de Pantepui. Pantepui 3: 4-10.        [ Links ]

17 Haffer J (1969) Speciation in Amazonian Forest Birds. Science 165: 131-137.        [ Links ]

18 Haffer J (1974) Avian speciation in tropical South America. With a systematic survey of the toucans (Ramphastidae) and jacamars (Galbulidae). Publ. Nuttal. Ornithol. Club, Cambridge 14: 1-390.        [ Links ]

19 Holdridge LR (1947) Determination of world plant formations from simple climatic data. Science 105: 367-368.        [ Links ]

20 Hoogmoed MS (1979) The herpetofauna of the Guianan Region. En WE Duellman (Ed) The South American Herpetofauna: Its Origin, Evolution and Dispersal. Monograph Mus. Nat. Hist. Univ. Kansas N° 7. pp. 241-279.        [ Links ]

21 Hoogmoed MS, Gorzula S (1979) Checklist of the savanna inhabiting frogs of the El Manteco region with notes on their ecology and the description of a new species of treefrog (Hylidae, Anura). Zoologische Mededelingen 54(13): 183-216.        [ Links ]

22 Huber O (1987) Consideraciones sobre el concepto de Pantepui. Pantepui 2: 2-10.        [ Links ]

23 Huber O (1992) Consideraciones fitogeográficas sobre la flora del Chimantá. En Huber O (Ed) El Macizo del Chimantá, Escudo de Guayana, Venezuela. Un Ensayo Ecológico Tepuyano. Oscar Todtmann. Caracas pp. 189-202.        [ Links ]

24 Huber O (1994) Recent advances in the phytogeography of the Guayana Region, South America. Mem. Soc. Biogeogr. 4: 53-63.        [ Links ]

25 Huber O (1995) Geographical and Physical Features. En Berry PE, Holst BK, Yatskievych K (Eds) Flora of the Venezuelan Guayana. Vol. 1 Introduction. Missouri Botanical Garden. St. Louis. Timber Press. Portland. Oregon. pp. 1-61.         [ Links ]

26 Huber O (1997) Ambientes Fisiográficos y Vegetales de Venezuela. En La Marca E (Ed) Vertebrados Actuales y Fósiles de Venezuela. Serie Catálogo Zoológico de Venezuela. Vol. I. Museo de Ciencia y Tecnología de Mérida, Venezuela. pp. 279-298.         [ Links ]

27 Huber O, Alarcón C (1988) Mapa de Vegetación de Venezuela. Ministerio del Ambiente y de los Recursos Naturales Renovables. The Nature Conservance.        [ Links ]

28 Hueck K (1960) Mapa de Vegetación de la República de Venezuela. Instituto Forestal Latinoamericano de Investigación y Capacitación. Mérida, Venezuela.        [ Links ]

29 Humboldt A von (1816-1831) Voyage aux Régions Equinoxiales du Nouveau Continent, fait en 1799-1804. 13 Vols. Librairie Grecque-Latine-Allemande, N. Maze, Librairie and J. Smith & Gide fils. Paris.        [ Links ]

30 Lasso C (1993) Primer registro de Cleithracara maronii (Steindachner, 1882), (Teleostei, Cichlidae) para Venezuela: Consideraciones biogeográficas. Mem. Soc. Cien. Nat. La Salle 53(140): 149-157.         [ Links ]

31 Lasso C, Machado-Allison A, Pérez-Hernández R (1989) Consideraciones zoogeográficas de los peces de la Gran Sabana (Alto Caroní) Venezuela, y sus relaciones con las cuencas vecinas. Mem. Soc. Cien. Nat. La Salle 49-50(131-134): 109-129.         [ Links ]

32 Linares OJ (1998) Mamíferos de Venezuela. Sociedad Conservacionista Audubon de Venezuela. Caracas. 691 pp.        [ Links ]

33 Lundberg JG, Marshall LG (1997) A history of tropical South American rivers: 90 Ma to recent. International Symposium on Phylogeny and Classification of Neotropical Fishes and Neotropical Ichthyological Association 9th Meeting. Porto Alegre. Brasil. p. 80.        [ Links ]

34 Mago-Leccia F (1970) Lista de los peces de Venezuela. Incluyendo un estudio preliminar sobre la ictiofauna del país. Ministerio de Agricultura y Cría. Oficina Nacional de Pesca. Caracas. Venezuela. 241 pp.        [ Links ]

35 Mago-Leccia F (1978) Los Peces de Agua Dulce de Venezuela. Cuadernos Lagoven. 35 pp.        [ Links ]

36 Maguire B (1979) Guayana, Region of the Roraima Sandstone Formation. En K Larsen, L Holm-Nielsen (Eds.) Tropical botany. Academic Press. pp 223-238.        [ Links ]

37 Mayr E., Phelps Jr. WH (1955) Origin of the bird fauna of Pantepui. En: Portman A. and Sutter E. ActaXI Congressus Itentationalis Ornithologici. pp 399-400.        [ Links ]

38 Mayr E, Phelps Jr WH (1967) The origin of the bird fauna of the South Venezuelan Highlands. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist. 136: 269-328.        [ Links ]

39 Müller P (1973) The dispersal centers of terrestrial vertebrates in the Neotropical Realm. A study the evolution of the Neotropical biota ant its native landscapes. Biogeographica. Vol. II. W Junk. The Hague. 243 pp.         [ Links ]

40 PDVSA (1992) Imagen de Venezuela. Una Visión Espacial. Petróleos de Venezuela S. A. Caracas. 271 pp.        [ Links ]

41 Pérez-Hernández R (1989) Distribution of the Family Didelphidae (Mammalia-Marsupialia) in Venezuela. En Redford KH & Eisenberg JF (Eds) Advances in Neotropical Mammalogy. The Sandhill Crane. Gainsville, Fla. pp. 363-410.         [ Links ]

42 Pittier H (1920) Mapa Ecológico de Venezuela. Litografía Comercio. Caracas.        [ Links ]

43 Pittier H (1926) Manual de plantas usuales de Venezuela. Litografía Comercio. Caracas. 458 pp.        [ Links ]

44 Pittier H (1939) Suplemento a las plantas usuales de Venezuela. Elite. Caracas. 129 pp.        [ Links ]

45 Rivero J (1961) Salientia of Venezuela. Bull. Mus. Comp. Zool., Harvard 126(1): 1-207.        [ Links ]

46 Rivero J (1964a) The Distribution of Venezuelan Frogs V, The Venezuelan Guayana. Carib. J. Sci. 4(2-3): 411-420.

47 Rivero J (1964b) The Distribution of Venezuelan Frogs VI, The Llanos and the Delta Region. Carib. J. Sci. 4(4): 491-495.        [ Links ]

48 Rod E (1981) Notes on the shifting course of the ancient Río Orinoco from late Cretaceous to Oligocene time. Geos 26: 54-56.        [ Links ]

49  Roze J (1966) La taxonomía y zoogeografía de los ofidios en Venezuela. Universidad Central de Venezuela. Colección Ciencias Biológicas. Caracas. 362 pp.        [ Links ]

50 Rudran R, Eisenberg JF (1982) Conservation and status of wild Primates in Venezuela. Internat. Zoo. Year Book 22: 52-59.         [ Links ]

51 Sánchez Osés C, Pérez-Hernández R (1998) Revisión histórica de las subdivisiones biogeográficas de la Región Neotropical, con énfasis en Sudamérica. Montalba 31: 169-210.        [ Links ]

52 Señaris JC, Ayarzagüena J (en prensa) Contribución al conocimiento de la Fauna de Anuros del Delta del Río Orinoco, Venezuela. Memorias de la I Reunión sobre Biodiversidad Iberoamericana: El Chaco y las Sabanas Inundables. Pamplona. España. 25-30 de enero de 1999.        [ Links ]

53 Steyermark, J (1979) Flora of the Guayanan Highland: endemicity of the generic flora of the summits of the Venezuelan Tepuis. Taxon 28(1, 2/3): 45-54.        [ Links ]

54 Tamayo F (1955) Mapa Fitogeográfico de Venezuela. Caracas.        [ Links ]

55 Tamayo F (1958) Notas explicativas del ensayo del Mapa Fitogeográfico de Venezuela (1955). Revista Forestal Venezolana 1(1): 7-31.        [ Links ]

56 Tate GHH (1938) Auyán-tepui. Notes on the Phelps Venezuela Expedition. Geogr. Rev. 28: 452-474.        [ Links ]

57 Todd WEC, Carriker Jr. MA (1922) The birds of the Santa Marta region of Colombia: a study in altitudinal distribution. Ann. Carnegie Mus. 14: 3-661.        [ Links ]

58 Uslar Pietri A (1945) Sumario de Economía Venezolana. Ediciones del Centro de Estudiantes de Derecho. Caracas. 310 pp.        [ Links ]

59 Uslar Pietri, A (1958) Sumario de Economía Venezolana. Ediciones del Centro de Estudiantes de Derecho. Caracas. 295 pp.        [ Links ]

60 Van der Hammen T (1974) The Pleistocene changes of vegetation and climatic in tropical South America. J. Biogeogr. 1: 3-26.        [ Links ]

61 Venegas Filardo P (1945) El medio físico Venezolano y las clasificaciones que de él han hecho geógrafos, naturalistas y economistas. Acta Venezolana 1(2): 237-249.        [ Links ]

62  Vila MA (1950) Las Regiones Naturales de Venezuela. Universidad Central de Venezuela. Facultad de Filosofía y Letras. Vargas. Caracas. 202 pp.        [ Links ]

63 Vila P, Brito Figueroa F, Cárdenas AL, Carpio R (1965) Geografía de Venezuela 2. El paisaje natural y el paisaje humanizado. Ediciones del Ministerio de Educación. Vargas. Caracas. 558 pp.        [ Links ]