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Interciencia

versión impresa ISSN 0378-1844

INCI v.28 n.3 Caracas mar. 2003

 

DIVERSIDAD Y DISTRIBUCIÓN DE LAS MAGNOLIOPHYTA DE MEXICO

José Luis Villaseñor

José Luis Villaseñor. Biólogo, Universidad Nacional Autónoma de México (UNAM), Maestro en Ciencias en Biología Vegetal, UNAM. Ph.D., The Claremont Graduate School, California, EEUU. Investigador Titular, Departamento de Botánica, Instituto de Biología, UNAM. Dirección: Apartado Postal 70-367, 04510 México, D.F., México. e-mail: vrios@ibiologia.unam.mx

 

Resumen

Un recuento actualizado de las plantas con flores (Magnoliophyta) nativas de México incluye 75 órdenes, 248 familias, 2657 géneros y 22351 especies, más 2964 taxones subespecíficos. Tales cifras ubican a México país entre los cinco países con mayor riqueza florística del mundo. El uso de métodos no paramétricos de estimación de la diversidad sugieren que faltan por añadirse a estas cifras más de 6500 especies, por lo que su flora fanerogámica deberá estar en el orden de las 29000 especies. Se presenta la riqueza florística conocida en cada uno de los 32 entidades del país. También se incluye una lista de las 248 familias, indicando el número de géneros y especies que se registran en su territorio; 81 de ellas contienen solamente un género y 29 una sola especie. Ninguno de los estados del país presenta una flora excepcional; con base en la superficie que abarcan, su riqueza se ubica dentro de los parámetros normales que uno debería esperar. Se concluye entonces que la notable riqueza encontrada en México es resultado de una diversidad beta alta, resultado de la manifiesta heterogeneidad ambiental observada a lo largo del país.

Summary

An updated account of the native flowering plants (Magnoliophyta) of Mexico records 75 orders, 248 families, 2657 genera and 22351 species, plus 2964 sub-specific taxa. Such figures place the country among the five floristically richest countries of the world. The use of non-parametric methods for estimating diversity suggests that more than 6500 species may still be added to the flora of Mexico; thus, its real floristic richness should be of about 29000 species. The floristic richness known for each of the 32 Mexican states is examined. Likewise, a list of the 248 families, indicating their number of genera and species in the country is provided; 81 of them are represented only by one genera and 29 only by one species. None of the Mexican states shows an exceptional floristic richness; on the contrary, they are placed according to the normal richness parameters one should expect based solely on its area. It is concluded that the outstanding floristic richness found in Mexico results from a high beta diversity, due to the large environmental heterogeneity found in almost all the country.

Resumo

Uma contagem atualizada das plantas com flores (Magnoliophyta) nativas do México inclui 75 órdens, 248 famílias, 2.657 gêneros e 22.351 espécies, mais 2.964 taxones sub-específicos. Tais cifras situam ao México entre os cinco países com maior riqueza florística do mundo. O uso de métodos não paramétricos de estimação da diversidade sugerem que faltam por agregar-se a estas cifras mais de 6.500 espécies, pelo que sua flora fanerogámica deverá estar na ordem das 29.000 espécies. Apresenta-se a riqueza florística conhecida em cada uma das 32 entidades do país. Também inclui-se uma lista das 248 famílias, indicando o número de gêneros e espécies que se registram em seu território; 81 delas contêm somente um género e 29 uma só espécie. Nenhum dos estados do país apresenta uma flora excepcional; com base na superfície que abrangem, sua riqueza situa-se dentro dos parâmetros normais que deviamos esperar. Conclui-se então que a notável riqueza encontrada no México é resultado de uma diversidade beta alta, resultado da manifesta heterogeneidade ambiental observada ao longo do país.

Palabras clave / Diversidad / Endemismo / Magnoliophyta / México /

Recibido: 30/09/2002. Modificado: 05/03/2003. Aceptado: 07/03/2003

 

México ocupa una superficie de casi 2 millones de km2. Esta superficie tiene una historia geológica compleja (Ferrusquía-Villafranca, 1993), la cual es responsable de su abrupta topografía y de un amplio mosaico de climas y de tipos de vegetación que incluye prácticamente todos los registrados a nivel mundial (Rzedowski, 1978). Por ello no sorprende que el país cuente con una flora y una fauna muy diversas (ver Gío-Argáez y López-Ochoterena, 1993; Ramamoorthy et al., 1993; Flores y Gerez, 1994). Desde hace mucho tiempo se ha discutido su riqueza biológica; de hecho, México es ubicado por diversos autores entre los países con la mayor riqueza florística (Mittermeier, 1988; Akeroyd y Synge, 1992; Mittermeier y Goettsch, 1992; Heywood y Davis, 1997; Neyra y Durand, 1998; Tabla I). Además, México es quizá el país americano con el mayor nivel de endemismo registrado en su territorio. Desafortunadamente, como ocurre con muchos países subdesarrollados, un conocimiento confiable de su riqueza biológica está lejos de ser asequible. Hasta la fecha es difícil determinar con exactitud el número de familias, géneros o especies de plantas mexicanas.

Algunos ejercicios para estimar la riqueza florística de México proporcionan cifras dentro de un amplio espectro, que varía desde 18000 a 30000 especies (Toledo et al., 1997). En los últimos 11 años, tres trabajos han discutido más ampliamente tal riqueza florística. Rzedowski (1991), al analizar la relación entre el número de géneros y especies reportados en varias partes del país, y compararla con la misma relación que hay entre las especies y los géneros de la familia Asteraceae, estimó una cifra de 18800 especies. Este autor consideró que todavía se desconocía alrededor del 20% de nuestra flora y estimó que la riqueza florística del país alcanzaría unas 22800 especies de plantas vasculares, 21600 de ellas plantas con flores. Toledo (1993) estimó la riqueza florística con base en los inventarios publicados de diversos lugares del país. Contrastó las cifras reportadas en esos trabajos con la riqueza registrada en otras partes del mundo y, paralelamente, evaluó los patrones ecogeográficos de la distribución de las especies. A partir de esos ejercicios, concluyó que la riqueza florística nacional debería de estar en el orden de las 30000 especies. Finalmente, Dirzo y Gómez (1996) contaron el número de especies descritas en México y registradas en el Kew Index y el Gray Index; posteriormente definieron un factor de corrección para minimizar el sesgo causado por la sinonimia. Como resultado de ello estimaron que la flora de México consistía en unas 16870 especies. Concluyen, siguiendo la idea de Rzedowski (1991) de la incertidumbre en el conocimiento florístico de alrededor del 20%, que su flora debería estar en el orden de las 20244 especies.

Las diferencias notables entre las estimaciones indicadas sugieren que la riqueza florística de México está lejos de ser bien conocida y todavía no se puede proponer una estimación confiable. Este trabajo proporciona una cuarta aproximación a tales estimaciones de la riqueza florística de México. También se presenta un panorama de la distribución de esta riqueza en los estados en que se divide el país, con el fin de examinar la diversidad conocida actualmente en tales entidades políticas.

Material y Métodos

Para estimar la riqueza florística existente en el país se revisó la literatura sobre el tema desde 1989. Inicialmente se buscó determinar la diversidad de la familia Asteraceae en México; sin embargo, se hizo evidente que con el mismo esfuerzo se podría también registrar la diversidad florística total según los trabajos revisados. La literatura revisada incluye descripciones originales, revisiones taxonómicas, listados florísticos, floras o manuales. Entre los trabajos consultados están los de Standley (1920-1926) sobre la flora leñosa del país, los de Espejo y López sobre las monocotiledóneas mexicanas (Espejo y López, 1992, 1993, 1994, 1995, 1996, 1997a, 1997b, 1998, 2000), los fascículos o volúmenes publicados por diferentes proyectos florísticos en curso (Flora Novo-Galiciana, Flora de Veracruz, Flora del Bajío, Flora del Valle de Tehuacán-Cuicatlán, etc.), las floras publicadas para algunas regiones (por ejemplo, Shreve y Wiggins, 1964; Wiggins, 1980) o diversos listados florísticos (por ejemplo, la serie Listados Florísticos de México, publicada por el Instituto de Biología de la Universidad Nacional Autónoma de México). Hasta la fecha, se han consultado más de un millar de trabajos florísticos o taxonómicos.

La revisión bibliográfica ha sido complementada con el estudio del material herborizado para diversos grupos vegetales (por ejemplo, los árboles de la península de Yucatán; Ibarra-Manríquez et al., 2002) y depositado en el Herbario Nacional (MEXU) del Instituto de Biología, y se elabora un banco de datos sobre los especímenes recolectados en diferentes partes del país. En consecuencia, las cifras presentadas representan la opinión sobre las plantas vasculares del país de un amplio número de taxónomos nacionales y extranjeros.

La nomenclatura se ha uniformado para reducir la duplicación de nombres, cuando son realmente sinónimos. Con seguridad, varios géneros y especies descritos de sitios florísticamente poco conocidos del país han sido omitidos; sin embargo, las cifras presentadas probablemente son una buena aproximación sobre la diversidad del conocimiento florístico del país.

Las especies discutidas en este trabajo son nativas de México. Una especie o taxón infraespecífico es considerado nativo si no existe evidencia publicada que indique su introducción al país. Por ello, no se han incluido en los análisis alrededor de 1000 especies consideradas como introducidas, la mayoría características del paisaje como malezas, tanto arvenses como ruderales, o conocidas solamente como plantas cultivadas.

Ante la dificultad de precisar qué porcentaje de la flora mexicana es todavía desconocido, se ha recurrido a la estimación de una cifra potencial de diversidad utilizando métodos no paramétricos. Palmer (1990, 1991) y Colwell y Coddington (1994) analizan diversos métodos para estimar valores de diversidad a partir de cifras conocidas. Murguía y Villaseñor (1999) y Soberón et al. (2000) hacen uso de algunos de ellos para estimar la diversidad de algunos grupos vegetales y animales de México. Entre los métodos propuestos para estimar la riqueza a partir de datos de presencia/ausencia (Palmer, 1990, 1991; Colwell y Coddington, 1994), se usaron dos para obtener un número estimado de especies a partir de los datos mostrados en la Tabla II. Estos métodos toman en cuenta tanto el número de especies conocidas como aquellas especies raras, registradas solamente de uno o dos sitios (en este caso, los estados en que políticamente se divide México).

Las fórmulas utilizadas para estimar la riqueza a partir de los valores mencionados previamente son las conocidas (Palmer, 1990, 1991; Colwell y Coddington, 1994) como Jacknife de primer orden (Ec. 1) y de Chao2 (Ec. 2):

Sest = Sobs + [Q1 (n-1)]/n         (1

Sest = Sobs + Q12/2Q2           (2)

donde Sest: riqueza estimada, Sobs: riqueza total conocida, Q1: número de especies conocidas solamente de un estado, Q2: número de especies conocidas de dos estados y n: número de estados.

Las familias, géneros y especies fueron agrupadas siguiendo las propuestas de clasificación de Dahlgren et al., (1985) para monocotiledóneas (Clase Liliopsida) y de Cronquist (1981) para dicotiledóneas (Clase Magnoliopsida). En pocos casos, se siguió la recomendación de especialistas con respecto a ciertos cambios taxonómicos, como por ejemplo, la inclusión de la familia Mendonciaceae en Acanthaceae (Daniel, 1992) y la adición de la familia Setchellanthaceae (Iltis, 1999).

Resultados

Las Magnoliophyta de México están representadas por 75 órdenes, 248 familias, 2657 géneros, 22351 especies y 2964 taxones subespecíficos (Tabla II). Tal diversidad constituye alrededor del 87% de los órdenes, el 58% de las familias, el 22% de los géneros y el 10% de las especies que se reconocen a nivel mundial. Las dicotiledóneas (Clase Magnoliopsida) son el grupo más importante, representando casi el 74% de la riqueza florística nacional. Entre las quince familias con el mayor número de especies se encuentran cuatro de la Clase Liliopsida (monocotiledóneas) y once de la Clase Magnoliopsida (Tabla III). En la Tabla IV se presentan las 248 familias, ordenadas alfabéticamente por Clase; se incluye después del nombre de la familia, el número de géneros, especies y taxones subespecíficos registrados para cada una.

En México se registran 81 familias con un solo género (Tabla IV), de las cuales 28 son monogenéricas a nivel mundial. También se registran 29 familias con una sola especie, tres de ellas monoespecíficas a nivel mundial (Hippuridaceae, Lacandoniaceae y Simmondsiaceae) y otras cuatro con dos especies (Bataceae, Mitrastemonaceae, Nelumbonaceae y Tovariaceae). Por otra parte, ocho familias registran 50 géneros o más: Malvaceae (50 en México, 75 en todo el mundo), Scrophulariaceae (56 y 190), Cactaceae (74 y 100), Rubiaceae (93 y 450), Fabaceae (93 y 440), Orchidaceae (155 y 730), Poaceae (168 y 750) y Asteraceae (361 y 1535). La proporción de 8,4 especies por género es una cifra solamente superada por la flora de la región del Cabo en Sudáfrica, de 8,9 (Goldblatt, 1978), y es superior a la de otras regiones florísticamente importantes como Europa (7,8; Goldblatt, 1978), Hawaii (7,5; Goldblatt, 1978), Malasia (4,9; Turner, 1997), Estados Unidos y Canadá (8,1; Qian, 1999) o Nueva Zelanda (7,4; Goldblatt, 1978).

Solamente dos familias, Lacandoniaceae y Setchellanthaceae (ambas monotípicas), son endémicas del territorio nacional. Sin embargo, otras 28 familias tienen en el país un centro importante de diversificación, con la mitad de sus especies o más. Entre las familias con el 50-70% del total de sus especies presentes en México están Achatocarpaceae (4 especies en México, 8 en todo el mundo), Agavaceae (239 y 410), Bataceae (1 y 2), Cabombaceae (4 y 7), Cactaceae (946 y 1500), Ceratophyllaceae (4 y 6), Crossosomataceae (5 y 10), Garryaceae (9 y 13), Lemnaceae (19 y 30), Mitrastemonaceae (1 y 2), Nelumbonaceae (1 y 2) y Tovariaceae (1 y 2). Por otra parte, las familias con más del 80% de sus especies presentes en México son Fouquieriaceae (11 y 11), Hippuridaceae (1 y 1), Krameriaceae (12 y 15), Julianiaceae (4 y 5), Lennoaceae (4 y 4), Nolinaceae (50 y 50), Simmondsiaceae (1 y 1) y Ticodendraceae (1 y 1).

Se ha discutido ampliamente la relación entre la riqueza biológica y el área (ver Rosenzweig, 1995): el número de taxones incrementa al aumentar el área. En la Tabla V se indica el número de especies de plantas vasculares para algunos sitios de América. Tales cifras han sido transformadas mediante un ajuste de los valores de la riqueza, dividiendo el número de especies por el área (km2), usando una escala logarítmica. Los valores transformados brindan una idea más clara de la diversidad en tales regiones; Brasil es la región con la mayor densidad de especies por unidad de área, seguido por Colombia; ambos países son considerados como los de mayor riqueza florística del planeta. México, aunque ubicado en el extremo boreal del neotrópico, presenta valores de diversidad parecidos a los de otros países, como Ecuador o Venezuela. De hecho, el país tiene un valor de diversidad ligeramente menor al registrado para toda la región Mesoamericana (sur de México y Centroamérica) y superior al de Bolivia, Costa Rica y Perú.

Estimaciones de la riqueza de especies

Las cifras de las fuentes bibliográficas (Tabla II) representan solamente los datos de la diversidad reportada a lo largo de la historia en los trabajos publicados por los taxónomos. Aunque permiten proponer un valor mínimo de la diversidad conocida hasta la fecha, no representan la verdadera riqueza de la flora fanerogámica mexicana. La cifra de 22351 especies rebasa substancialmente las estimaciones de Rzedowski (1991) y Dirzo y Gómez (1996), aunque está lejos de las 30000 especies estimadas por Toledo (1993). Es difícil saber, por otra parte, si 11 años después de la propuesta de Rzedowski, todavía hay un 20% de incertidumbre en el conocimiento de la flora nacional. El número de géneros y especies que se continúan describiendo no sugieren que el desconocimiento de la flora haya sido revertido notablemente en estos dos lustros. En la Figura 1 se puede observar la frecuencia con la que se han descrito los géneros y las especies de algunos grupos importantes de la flora de México. Las pendientes de las líneas no permiten sugerir que se haya llegado a un punto donde el número de taxones nuevos ha terminado; algunas familias como Fabaceae y Poaceae, en lo que respecta al conocimiento de sus géneros, casi parecen haber llegado a la asíntota, lo que pudiera indicar que su conocimiento florístico-taxonómico es mejor y cada vez se incorporan a la flora menos taxones nuevos de estas familias. Otros grupos, como Asteraceae y Orchidaceae, continúan aportando un importante número de taxones nuevos para la flora mexicana.

En la Tabla VI se indica la frecuencia de presencia de las especies y taxones subespecíficos en los 32 estados del país. La mayoría de los taxones, tanto los endémicos de México como los no endémicos, se registran en uno o pocos estados, mientras que muy pocos tienen una distribución amplia. Hasta ahora, 8228 taxones (5566 endémicos) han sido registrados en un solo estado, y 4459 (2751 endémicos) en dos estados. Estas cifran indican que el 53% de ellos (62% del endemismo nacional) son raros en el territorio, pues solamente se conocen de uno o dos estados. En el otro extremo, únicamente se han registrado ocho taxones en los 32 estados (Amaranthus hybridus L., Anoda cristata (L.) Schltdl., Cardiospermum halicacabum L., Chenopodium ambrosioides L., Evolvulus alsinoides L., Phytolacca icosandra L., Tradescantia zebrina Bosse y Typha domingensis Pers.) y el taxón endémico con mayor extensión en su área de distribución se registra para 28 estados (Stevia origanoides Kunth).

Los valores de riqueza de especies estimada, utilizando las fórmulas de Jacknife de primer orden (1) y de Chao2 (2) son los siguientes:

(1) Sest=22351 + [7093 x 31]/32=29222

(2) Sest=22351 + (7093)2/2(3752)=29055

Con ambas fórmulas se obtienen cifras bastante semejantes, indicando que a la flora conocida de México le faltan por incorporar entre 6704 a 6871 taxones. Con ello, dicha flora fanerogámica deberá incluir alrededor de 29000 especies, muchas de las cuales serán nuevas para la ciencia. Esta cantidad es cercana a la de 30000 especies propuesta por Toledo (1993). La cifra superior a las 6500 especies que los modelos estiman, constituye alrededor del 29% de la flora conocida, un número mayor al que Rzedowski (1991) estimó hace once años como el nivel de desconocimiento de la riqueza florística (20%).

Distribución de la riqueza florística por estados

Hasta ahora menos de la mitad de los estados mexicanos cuentan con un listado completo publicado de sus especies. Algunos de esos listados pueden considerarse obsoletos, debido al constante incremento de adiciones y al trabajo de campo que se realiza como parte de muchos proyectos florísticos regionales terminados o en curso. Los estados con inventario publicado de sus especies son Aguascalientes (García et al., 1999), Campeche (Gutiérrez, 2000), Chiapas (Breedlove, 1986), Coahuila (Villarreal, 2001), Durango (González et al., 1991), Hidalgo (Villavicencio et al., 1998), Estado de México (Martínez y Matuda, 1979), Michoacán (Rodríguez y Espinosa, 1995; Espinosa y Rodríguez, 1995, 1996; Rodríguez y Espinosa, 1996a y b), Morelos (Vázquez, 1974), Querétaro (Argüelles et al., 1991), Quintana Roo (Sousa y Cabrera, 1983), Sinaloa (Vega et al., 1989), Tabasco (Cowan, 1983), Tlaxcala (Acosta et al., 1991) y Veracruz (Sosa y Gómez-Pompa, 1994). Otras publicaciones que no son listados particulares de estados, pero que incluyen todo el territorio de algunos de ellos son la de Wiggins (1980) sobre la península de Baja California, la de Durán et al. (2000) sobre la península de Yucatán, y la de Calderón y Rzedowski (2001) sobre el Valle de México.

En la Tabla VII se presentan los valores de riqueza florística conocidos para cada uno de los 32 estados de la República Mexicana. Chiapas, Oaxaca y Veracruz son los estados con mayor número de especies, siguiendo en importancia, por su número de especies, los estados costeros del Océano Pacífico (Jalisco, Michoacán, Guerrero y Nayarit). Todos los estados tienen más de 1000 especies; seguramente las cifras proporcionadas son una muestra incompleta para muchos de ellos, por lo que su riqueza total es mucho mayor, especialmente de aquellos que todavía no tienen un recuento formal de su riqueza florística.

En la Tabla VII también se indican los valores de densidad de especies por unidad de área, ésta última transformada a una escala logarítmica. La media del valor de densidad estatal es de 678,1 (desviación estándar = 327,0), con los valores máximos observados en los estados con la mayor diversidad (Chiapas, Oaxaca y Veracruz) y los valores mínimos en Tlaxcala y los estados de las penínsulas de Baja California y de Yucatán.

Los valores de densidad a nivel estatal están muy por debajo del valor obtenido a nivel nacional (Tabla V). Sin embargo, tales valores son al parecer los esperados, por la tendencia a su reducción conforme se avanza geográficamente del ecuador hacia el norte del continente. Algunos son inferiores a lo esperado, pues estados como Chihuahua, Coahuila o Tamaulipas tienen valores más bajos que Texas, indicando con ello un número de especies menor por unidad de área.

Discusión

Es imperativo documentar y describir la diversidad biológica actual. La riqueza florística, expresada como el número de especies de una región, es una de las medidas más importantes de la biodiversidad, pues es relativamente fácil de evaluar (ver Groombridge, 1992; Gío-Argáez y López-Ochoterena, 1993; Ramamoorthy et al., 1993 y Davis et al., 1997). Además, puede ser comparada con la de otras regiones y cualquier persona interesada en el tema entiende este concepto. Por otra parte, la riqueza es uno de los aspectos más invocados al tomar decisiones sobre la conservación de los recursos naturales y el impacto ambiental. En consecuencia, es fundamental contar con datos actualizados para México, ubicado entre los doce países megadiversos del planeta.

Varios aspectos subrayan la peculiaridad de la flora de México. Los datos mostrados en las Tablas I y II lo ubican como una de las regiones de mayor riqueza; la proporción de especies por género es también de las más altas del mundo y la densidad de especies, (Tabla V) es igualmente notable. Hasta ahora se sabe, por ejemplo, que las especies registradas en México representan el 93% de toda la riqueza conocida por algunos autores para la región Mesoamericana (Myers et al., 2000).

Se reconoce un alto número de especies y taxones infraespecíficos en la mayoría de los estados del país (Tabla VII). Tales cifras hacen improbable que las estrategias de conservación en un número limitado de áreas naturales protegidas realmente ayuden a preservar a largo plazo la riqueza florística de cada estado. Algunos de ellos aún no cuentan con planes para definir la(s) región(es) que permitan proteger parte de la riqueza nacional y los endemismos allí presentes. El alto número de especies raras, tanto endémicas como no endémicas (Tabla VI), exige estrategias especiales para su conservación y un detallado estudio de sus patrones de distribución geográfica.

Los valores de densidad de especies (especies/log superficie; Tablas V y VII) destacan la gran riqueza de México. Sin embargo, a nivel estatal estos valores no son florísticamente excepcionales. Al parecer, la riqueza florística de varios estados está dentro de los parámetros normales esperados; para otros subrayan el pobre conocimiento de su flora (como puede ser el caso de varios estados del norte del país, comparados con los estados vecinos de los Estados Unidos). En consecuencia, la riqueza florística del país debería ser entendida como un fenómeno parecido al que Arita (1997) encontró para algunos grupos de mamíferos de México. Este autor concluye que su gran riqueza de especies resulta de una diversidad beta alta, junto con la manifiesta heterogeneidad ambiental observada a lo largo del país. Es necesario evaluar si los mismos fenómenos determinan la importante riqueza florística a nivel nacional, sin hacerla evidente a escala estatal.

El escenario aquí mostrado enfatiza la alta riqueza florística de México y también su alto nivel de endemismo (Tabla I). Esta riqueza es igualada o superada solamente por pocos países o regiones y demanda una alta prioridad de ser estudiada sistemáticamente para comprenderla, manejarla y conservarla. Aquí adquiere relevancia el trabajo de los taxónomos, porque la información generada por ellos es requerida por numerosas personas que trabajan en otros campos. Los datos obtenidos al realizar trabajo de inventario son actualmente usados y evaluados ya no solamente por otros taxónomos; muchos especialistas en diversos campos de la ciencia buscan este tipo de información y ya son capaces de juzgar su calidad.

Con esta síntesis, la importancia de la información florístico-taxonómica podrá ser mejor entendida y evaluada, y el futuro trabajo sobre la flora de México podría ser planificado con una mejor idea de la magnitud de la tarea. Por ejemplo, es importante determinar si las más de 8000 especies o taxones infraespecíficos conocidos de un solo estado, realmente representan elementos raros de nuestra flora, o son raros porque no han sido documentados de estados vecinos. Una mejor idea de los patrones de distribución de los taxones raros permitiría ubicar las zonas prioritarias para llevar a cabo trabajo de campo y así definir con mayor precisión el grado de rareza de la flora. Por otra parte, el uso de los métodos de estimación de la diversidad, como los ensayados aquí, aplicados a niveles regionales más pequeños que el nacional, sin duda permitirán bosquejar dónde se localiza la riqueza que se debe añadir a la ya conocida.

AGRADECIMIENTOS

El autor agradece las revisiones de la información sobre grupos particulares por parte de Daniel Austin (Convolvulaceae), Jaime Bonilla (Nymphaeaceae), Patricia Dávila (Poaceae), Guillermo Ibarra (Moraceae), Rafael Lira (Cucurbitaceae), Isidro Méndez (Scrophulariaceae), Alejandro Novelo (Pontederiaceae), Victor Steinmann (Euphorbiaceae), Oswaldo Téllez (Dioscoreaceae) y Susana Valencia (Fagaceae); a Fernando Chiang, José Delgadillo, Raquel Galván, Ignacio García, Marisela Gómez, Jaime Jiménez, Clara Ramos, Oswaldo Téllez y Susana Valencia por facilitar información no publicada; a Claudio Delgadillo, Guillermo Ibarra y Jerzy Rzedowski por su revisión del trabajo y sugerencias.

REFERENCIAS

1. Acosta PR, Galindo FGL, Hernández CLV (1991) Listado florístico preliminar de la flora fanerogámica y micológica.  del estado de Tlaxcala. Universidad Autónoma de Tlaxcala. Jardín Botánico Tizatlán. Tlaxcala, Tlaxcala. México. 79 pp.        [ Links ]

2. Akeroyd J, Synge H (1992) Higher plant diversity. En Groombridge B (Ed.) Global Biodiversity. Status of the Earth’s living resources. Chapman & Hall. Londres. Reino Unido. pp. 64-87.        [ Links ]

3. Argüelles E, Fernández R, Zamudio S (1991) Listado florístico preliminar del estado de Querétaro. Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Fascículo Complementario II. Instituto de Ecología, A.C. Pátzcuaro, Michoacán, México. 155 pp.        [ Links ]

4. Arita HT (1997) The non-volant mammal fauna of Mexico: species richness in a megadiverse country. Biodiversity and Conservation 6: 787-795.        [ Links ]

5. Breedlove DE (1986) Flora de Chiapas. Listados Florísticos de México IV. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, D.F. 246 pp.        [ Links ]

6. Calderón de RG, Rzedowski J (2001) Flora fanerogámica del Valle de México. 2ª ed. Instituto de Ecología, AC, Centro Regional del Bajío y Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. Pátzcuaro, Michoacán, México. 1406 pp.        [ Links ]

7. Colwell RK, Coddington JA (1994) Estimating terrestrial biodiversity through extrapolation. Phil. Trans. Royal Soc. London B. 345: 101-118.        [ Links ]

8. Cowan CP (1983) Flora de Tabasco. Listados Florísticos de México I. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. 123 pp.        [ Links ]

9. Cronquist A (1981) An integrated system of classification of flowering plants. Columbia University Press. Nueva York. 1262 pp.        [ Links ]

10. Dahlgren RMT, Clifford HT, Yeo PF (1985) The families of Monocotyledons. Springer-Verlag. Nueva York. EEUU. 520 pp.        [ Links ]

11. Daniel TF (1992) Acanthaceae: Mendoncioideae of Mexico. Acta Botanica Mexicana 17: 53-60.        [ Links ]

12. Davis SD, Heywood VH, Herrera-MacBryde O, Villa-Lobos J, Hamilton AC (Eds.) (1997) Centres of Plant Diversity. A guide and strategy for their conservation. Volume 3. The Americas. WWF/UICN. Cambridge. Reino Unido. 562 pp.        [ Links ]

13. Dirzo R, Gómez G (1996) Ritmos temporales de la investigación taxonómica de plantas vasculares en México y una estimación del número de especies conocidas. Ann. Miss. Bot. Garden 83: 396-403.        [ Links ]

14. Durán R, Campos G, Trejo JC, Simá P, May PF, Juan QM (2000) Listado florístico de la península de Yucatán. Centro de Investigación Científica de Yucatán, A.C. Mérida, Yucatán. México. 259 pp.        [ Links ]

15. Espejo SA, López FAR (1992) Las Monocotiledóneas mexicanas. Una sinopsis florística. Parte I. Consejo Nacional de la Flora de México, AC / Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa. México, DF. 76 pp.        [ Links ]

16. Espejo SA, López FAR (1993) Las Monocotiledóneas mexicanas. Una sinopsis florística. Parte II. Consejo Nacional de la Flora de México, AC / Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa / Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, DF. 70 pp.        [ Links ]

17. Espejo SA, López FAR (1994) Las Monocotiledóneas mexicanas. Una sinopsis florística. Parte III. Consejo Nacional de la Flora de México, AC / Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa / Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, DF. 73 pp.        [ Links ]

18. Espejo SA, López FAR (1995) Las Monocotiledóneas mexicanas. Una sinopsis florística. Parte IV. Consejo Nacional de la Flora de México, AC / Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa / Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, DF. 49 pp.        [ Links ]

19. Espejo SA, López FAR (1996) Las Monocotiledóneas mexicanas. Una sinopsis florística. Parte V. Consejo Nacional de la Flora de México, AC / Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa / Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, DF. 116 pp.        [ Links ]

20. Espejo SA, López FAR (1997a) Las Monocotiledóneas mexicanas. Una sinopsis florística. Parte VI. Consejo Nacional de la Flora de México, AC / Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa / Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, DF. 98 pp.        [ Links ]

21. Espejo SA, López FAR (1997b) Las Monocotiledóneas mexicanas. Una sinopsis florística. Parte VII. Consejo Nacional de la Flora de México, AC / Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa / Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, DF. 90 pp.        [ Links ]

22. Espejo SA, López FAR (1998) Las Monocotiledóneas mexicanas. Una sinopsis florística. Parte VIII. Consejo Nacional de la Flora de México, AC / Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa / Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, DF. 115 pp.        [ Links ]

23. Espejo SA, López FAR (2000) Las Monocotiledóneas mexicanas. Una sinopsis florística. Partes IX a XI. Consejo Nacional de la Flora de México, AC / Universidad Autónoma Metropolitana Iztapalapa / Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, DF. 337 pp.        [ Links ]

24. Espinosa GJ, Rodríguez JLS (1995) Listado florístico del estado de Michoacán. Sección II (Angiospermae: Compositae). Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Fascículo Complementario VII. Instituto de Ecología, AC. Pátzcuaro, Michoacán. México. 242 pp.        [ Links ]

25. Espinosa GJ, Rodríguez JLS (1996) Listado florístico del estado de Michoacán. Sección IV (Angiospermae: Fagaceae, Gramineae, Krameriaceae, Leguminosae). Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Fascículo Complementario XII. Instituto de Ecología, AC. Pátzcuaro, Michoacán. México. 271 pp.        [ Links ]

26. Ferrusquía-Villafranca I (1993) Geology of México: a synopsis. En Ramamoorthy TP, Bye R, Lot A, Fa J (Eds.) Biological diversity of Mexico. Origins and Distribution. Oxford University Press. New York. pp. 3-107.        [ Links ]

27. Flores VO, Gerez P (1994) Biodiversidad y conservación en México: vertebrados, vegetación y uso del suelo. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad / Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. 439 pp.        [ Links ]

28. García RG, Rosales CO, de la Cerda LM, Siqueiros DME (1999) Listado florístico del estado de Aguascalientes. Scientiae Naturae 1: 5-51.        [ Links ]

29. Gío-Argáez, R, López-Ochoterena E (Eds.) (1993) Diversidad biológica de México. Revista de la Sociedad Mexicana de Historia Natural, Volumen Especial XLIV: 1-427.        [ Links ]

30. Goldblatt P (1978) An análisis of the flora of southern Africa: its characteristics, relationships, and origins. Ann. Miss. Bot. Garden 65: 369-436.        [ Links ]

31. González EM, González ES, Herrera AY (1991) Flora de Durango. Listados Florísticos de México IX. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. 167 pp.        [ Links ]

32. Groombridge, B (Ed.) (1992) Global Biodiversity. Status of the Earth’s living resources. Chapman & Hall. Londres. Reino Unido. 585 pp.        [ Links ]

33. Gutiérrez BC (2000). Listado florístico actualizado del estado de Campeche. Universidad Autónoma de Campeche. Campeche, Campeche. México. 95 pp.        [ Links ]

34. Heywood VH, Davis SD (1997) Introduction. En Davis SD, Heywood VH, Herrera-MacBryde O, Villa-Lobos J, Hamilton AC (Eds.) Centres of Plant Diversity. A guide and strategy for their conservation. Volume 3. The Americas. WWF/UICN. Cambridge, Reino Unido. pp. 1-38.        [ Links ]

35. Ibarra-Manríquez G, Villaseñor JL, Durán R, Meave J (2002) Biogeographical analysis of the tree flora of the Yucatan Peninsula. J. Biogeog. 29: 17-29.        [ Links ]

36. Iltis HH (1999) Setchellanthaceae (Capparales), a new family for a relictual, glucosinolate-producing endemic of the Mexican deserts. Taxon 48: 257-275.        [ Links ]

37. Maina SL, Villa-Lobos J (1997) Regional Overview: North America. En Davis SD, Heywood VH, Herrera-MacBryde O, Villa-Lobos J, Hamilton AC (Eds.) Centres of Plant Diversity. A guide and strategy for their conservation. Volume 3. The Americas. WWF/UICN. Cambridge, Reino Unido. pp. 39-62.        [ Links ]

38. Martínez M, Matuda E (1979) Flora del Estado de México. Biblioteca Enciclopédica del Estado de México. México, DF. 3 volúmenes.        [ Links ]

39. Mittermeier RA (1988) Primate diversity and the tropical forest. En Wilson EO (Ed.) Biodiversity. National Academy Press. Washington, DC. pp. 145-154.        [ Links ]

40. Mittermeier RA, Goettsch de MC (1992) La importancia de la diversidad biológica de México. En Sarukhán J, Dirzo R (Comp.) México ante los retos de la biodiversidad. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México. pp. 63-73.        [ Links ]

41. Murguía M, Villaseñor JL (1999) Estimating the quality of the records used in quantitative biogeography with presence-absence matrices. Ann. Botanici Fennici 37: 289-296.        [ Links ]

42. Myers N, Mittermeier RA, Mittermeier CG, da Fonseca GAB, Kent J (2000) Biodiversity hotspots for conservation priorities. Nature 403: 853-858.        [ Links ]

43. Neyra GL, Durand SL (1998) Biodiversidad. En Loa LE (Coord.) La diversidad biológica de México: estudio del país. Comisión Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad. México, DF. pp. 61-102.        [ Links ]

44. Palmer MW (1990) The estimation of species richness by extrapolation. Ecology 71: 1195-1198.        [ Links ]

45. Palmer MW (1991) Estimating species richness: the second-order jackknife reconsidered. Ecology 72: 1512-1513.        [ Links ]

46. Prance GT (1994) A comparison of the efficacy of higher taxa and species numbers in the assessment of biodiversity in the neotropics. Phil. Trans. Royal Soc. London B. 345: 89-99.        [ Links ]

47. Qian H (1999) Spatial pattern of vascular plant diversity in North America north of Mexico and its floristic relationships with Eurasia. Ann. Botany 83: 271-283.        [ Links ]

48. Ramamoorthy TP, Bye R, Lot A, Fa J (Eds.) (1993) Biological Diversity of Mexico. Origins and Distribution. Oxford University Press. Nueva York. EEUU. 812 pp.        [ Links ]

49. Rodríguez JLS, Espinosa GJ (1995) Listado florístico del estado de Michoacán. Sección I (Gymnospermae; Angiospermae: Acanthaceae-Commelinaceae). Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Fascículo Complementario VI. Instituto de Ecología, AC. Pátzcuaro, Michoacán. México. 208 pp.        [ Links ]

50. Rodríguez JLS, Espinosa GJ (1996a) Listado florístico del estado de Michoacán. Sección III (Angiospermae: Connaraceae-Myrtaceae excepto Fagaceae, Gramineae, Krameriaceae y Leguminosae). Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Fascículo Complementario X. Instituto de Ecología, AC. Pátzcuaro, Michoacán. México. 296 pp.        [ Links ]

51. Rodríguez JLS, Espinosa GJ (1996b) Listado florístico del estado de Michoacán. Sección V (Angiospermae: Najadaceae-Zygophyllaceae). Flora del Bajío y de regiones adyacentes. Fascículo Complementario XV. Instituto de Ecología, AC. Pátzcuaro, Michoacán. México. 344 pp.        [ Links ]

52. Rosenzweig ML (1995) Species diversity in space and time. Cambridge University Press. Cambridge. Reino Unido. 436 pp.        [ Links ]

53. Rzedowski J (1978) Vegetación de México. Limusa. México, DF. 432 pp.        [ Links ]

54. Rzedowski J (1991) Diversidad y origenes de la flora fanerogámica de México. Acta Botanica Mexicana 14: 3-21.        [ Links ]

55. Shreve F, Wiggins IL (1964) Vegetation and flora of the Sonoran Desert. Stanford University Press. Stanford, California. 2 volúmenes.        [ Links ]

56. Soberón JM, Llorente JB, Oñate L (2000) The use of specimen-label databases for conservation purposes: an example using Mexican Papilionid and Pierid butterflies. Biodiversity and Conservation 9: 1441-1466.        [ Links ]

57. Sosa V, Gómez-Pompa A (Comp) (1994) Lista Florística. En Flora de Veracruz. Fascículo 82.        [ Links ]

58. Sousa SM, Cabrera CE (1983) Flora de Quintana Roo. Listados Florísticos de México II. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. 100 pp.        [ Links ]

59. Standley PC (1920-1926) Trees and shrubs of Mexico. Contributions from the United States National Herbarium 23: 1-1721.        [ Links ]

60. Toledo VM (1993). La riqueza florística de México: un análisis para conservacionistas. En Guevara S, Moreno-Casasola P, Rzedowski J (Comp.) Logros y perspectivas del conocimiento de los recursos vegetales de México en vísperas del siglo XXI. Instituto de Ecología, AC. / Sociedad Botánica de México. Xalapa, Veracruz. México. pp. 109-123.        [ Links ]

61. Toledo VM, Rzedowski J, Villa-Lobos J (1997) Regional Overview: Middle America. En Davis SD, Heywood VH, Herrera-MacBryde O, Villa-Lobos J, Hamilton AC (Eds.) Centres of Plant Diversity. A guide and strategy for their conservation. Volume 3. The Americas. WWF/UICN. Cambridge, Reino Unido. pp. 97-124.        [ Links ]

62. Turner IM (1997) A tropical flora summarized. A statistical analysis of the vascular plant diversity of Malaya. Flora 192: 157-163.        [ Links ]

63. Vázquez SJ (1974) Contribución al estudio de las plantas del estado de Morelos (México). Catálogo de las plantas contenidas en el «Herbario L’Amagatall». Ciencia (México) 29: 1-138.        [ Links ]

64. Vega AR, Bojórquez BGA, Hernández AF (1989) Flora de Sinaloa. Secretaría de Educación Pública-Universidad Autónoma de Sinaloa. Culiacán, Sinaloa. México. 49 pp.        [ Links ]

65. Villarreal QJA (2001) Flora de Coahuila. Listados Florísticos de México XXIII. Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. México, DF. 138 pp.        [ Links ]

66. Villavicencio NMA, Pérez EBE, Ramírez AA (1998) Lista florística del estado de Hidalgo. Recopilación Bibliográfica. Universidad Autónoma del Estado de Hidalgo. Centro de Investigaciones Biológicas. Pachuca, Hidalgo. México. 147 pp.        [ Links ]

67. Wiggins IL (1980) Flora of Baja California. Stanford University Press. Stanford, California. EEUU. 1025 pp.        [ Links ]